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海洋中一些体型最大的掠食者会潜入寒冷幽暗的深海，借助这些“动物海洋学家”，人类生物学家逐渐了解它们为什么潜入深海。
▲图/ REINHARD DIRSCHERL / AGEFOTOSTOCK
到海洋里给鲸鲨安上标签是什么体验？
只有一个词可以形容：无法言喻。用鱼类生态学家西蒙·索罗尔德(Simon Thorrold)的话来说，“这是一种无法用语言表达的美妙体验。”对他来说，鲸鲨是海洋中最神奇的鱼类。“每次这么做，我的肾上腺素都会飙升，”他说，“在一定程度上，这与科学和安装标签时的争分夺秒有关，但部分原因是作为人类，被大自然和大型动物所震撼。”
在美国马萨诸塞州的伍兹霍尔海洋研究所，索罗尔德等科学家选定了一些大型海洋动物作为“远洋研究助理”，鲸鲨便是其中之一。研究人员为它们配备了先进的电子标签，包含传感器和跟踪设备，偶尔还有微型摄像头，用来收集人类研究者无法收集的信息。它们的“工作”揭示了跨越整个海洋的非凡旅程，并表明在各种各样的大型海洋捕食者中，深海潜水几乎无处不在。
许多动物经常潜入数百米，甚至数千米的深度，那里的海水异常寒冷并缺少氧气，除了闪烁的发光生物外，几乎没有任何光线，而且压力巨大，一些动物需要应对减压病所带来的致命危险。
为了在这样的深度求生，深潜物种演化出一系列解剖学和生理学的适应性，比如厚而保温的脂肪层、可作为热交换系统的血管、可收缩的肺和可储存氧气的肌肉，以及超级灵敏的眼睛，等等。然而，是什么驱使这些大型捕食者获得了如此非凡的潜水技能呢？
这里所说的“潜水”（dive）只是一个便于理解的用词，指的是大型海洋掠食动物在海水中的垂直运动，包括水面生活的动物（如海洋哺乳动物和海龟）进行的真正意义上的潜水，以及非直接呼吸空气的动物（如硬骨鱼类）进行的垂直运动。
在大多数生物学家看来，答案显而易见，那就是：食物。但要证明这一点却非常困难。通过数十年的标签追踪研究，现在已经有足够的间接证据表明，许多顶级捕食者的确会潜入深海寻找猎物。但即便如此，目前科学家也只有一个物种在深潜活动时的影像记录。如今，北象海豹（学名：Miounga angustirostris）已经成为深潜界的超级明星，这要归功于一系列开创性的短片，片中主角是它们的口鼻和胡须，配角则是深海的鱼类和乌贼。
不过，食物可能并不是深海世界唯一有吸引力的东西。索罗尔德等研究者在2022年的《海洋科学年度评论》杂志上发表了一篇文章，探讨了潜水捕食者的动机[1]。不同动物的潜水方式和行为各不相同：有些动物一小时潜水好几次，有些则偶尔潜水。大多数动物都会潜到200米到1000米之间的深度，该水层的正式名称是“中层带”（mesopelagic），但更为人所知的名称是“暮色带”（twilight zone，经典美剧《阴阳魔界》也以此为名）；还有些动物能潜得更深。潜水方式的差异也暗示了目的的不同。例如，急速下潜和同样急速的上浮，与长时间缓慢的水平潜水，明显有着不同的目的。“如果同一个体在不同的时间进行不同类型的潜水，”索罗尔德说，“那就能很好地证明它们有不同的目的。”
那，这些目的可能是什么呢？说法有很多：幽暗的深海可以为一些捕食者提供庇护；可以给过热的身体降温；还能为一些感官灵敏的动物提供导航的提示；甚至可以作为远距离的交流介质。“所有这些想法都有道理，”索罗尔德说，“我们不能排除任何一种可能性，这也反映了大型远洋动物是多么的神秘。”
欢迎光临 “深海食堂”
几乎每一类海洋脊椎动物都演化出了深潜能力。大型硬骨鱼类，如金枪鱼和旗鱼，就是潜水的高手。鲨鱼和鳐鱼等软骨鱼类也会深潜。那些需要呼吸空气的动物，包括企鹅、海龟、海豚和海豹等，也能一口气就潜到令人难以置信的深度。
大多数动物会下潜到暮色带，在那里，来自上方的微弱光线会迅速消失殆尽。有些动物会进一步下潜，来到黑暗的“午夜带”（midnight zone），即1000米到4000米之间的“深层带”（bathypelagic zone）。目前的动物潜水纪录保持者是柯氏喙鲸（学名：Ziphius cavirostris）：2014年，一头安有标签的柯氏喙鲸在南加州外海潜到了2992米。鱼类的深潜纪录来自一条鲸鲨，2010年，它在墨西哥湾潜到了1928米。
过去的生物学家做梦也想不到深海会有如此众多的顶级捕食者。19世纪，博物学家认为只有极少数动物生活在500米深度以下，而在20世纪40年代，美国海军声呐操作员发现了深海散射层（deep scattering layer，DSL），在这个水层，声呐信号会被大量的中层带生物反射回来。这是一个充满食物的水层，会随着鱼类和小型无脊椎动物的昼夜迁徙——夜间到水面觅食，白天则退回到相对安全的深水区——而上下移动。
随着研究的深入，人们发现海洋中层带（暮色带）原来是一个资源异常丰富的“食品储藏室”，充满了各种稀奇古怪的胶状生物，肌肉发达的鱿鱼，数量庞大且营养丰富的灯笼鱼，还有长着刚毛状牙齿的钻光鱼科（Gonostomatidae）鱼类，被认为是世界上数量最丰富的脊椎动物类群（其中的圆罩鱼属Cyclothone被认为是脊椎动物中个体数量最多的属之一）。1980年，渔业学家根据拖网调查估计，全球海洋中层带鱼类的生物量约为10亿吨。2014年，一项基于声学调查的研究将这一数字提高了7到10倍[2]。
到目前为止，对于午夜带幽冷深处的生命还没有全球性的数量估计，但一项对大西洋洋中脊（Mid-Atlantic Ridge）水域的研究发现，那里有更多的潜在猎物。索罗尔德说：“如果深海是生物量丰富的地方，那潜水觅食就是说得通的。”
然而，直到最近，所有支持深海潜水觅食的证据都是间接的。研究者在金枪鱼、剑鱼和大青鲨的胃里发现了中层带的鱼类、鱿鱼和甲壳动物，在抹香鲸的胃里发现了难以消化的深海乌贼（包括大王乌贼）的喙。捕食者和猎物往往在同一时间出现在同一地点。标签研究的结果表明，大型鱼类和哺乳动物经常反复潜入深海散射层，并且往往在白天潜得更深，因为此时潜在的猎物已经迁徙到更深的黑暗中。一些安了标签的金枪鱼和剑鱼可以精确追踪潜在猎物的日常迁徙。
随着标签技术越来越先进，生物学家们对这些动物在深海的活动有了更详细的了解。附着在鱼鳍、鳍状肢、头部和下颌的标签，可以在数月内收集和存储大量数据。包含各种传感器（测量压力、温度和光亮度等）的标签使研究人员能够重建动物在水中的活动，并获取潜水深度和剖面情况。在过去的几年里，新颖的附加设备不断出现，比如记录头部扭动的加速度计、探测下颌运动的传感器、探测声音的水听器，甚至还有一款智能摄像机，用于拍摄值得记录的瞬间。
给顶级掠食者安装标签是一件极具挑战性的事情。“鲸鲨很难得一见，非常神秘，但我们已经给它们安上了大量标签，”索罗尔德说道。对于像大白鲨这样凶猛的鲨鱼，挑战又是完全不同的。想给大白鲨的背鳍安上标签，靠自由潜水是不可能的，你需要一艘有液压平台的船，先把大白鲨吊上船，然后才能安全地进行操作。
给剑鱼贴标签尤为棘手。正如索罗尔德的合著者、华盛顿大学的海洋学家彼得·高贝（Peter Gaube）所言，它们行迹诡秘，难以预测，而且非常危险，“当抓到一条剑鱼时，你必须把它按在船边，尝试安装标签，同时它却想用那把锋利的‘剑’把你或者你的船打出一个洞来”。
细节决定成败
潜水觅食的最好例证来自一些意想不到的物种，比如褐背蝠鲼（Mobula tarapacana）。这是一种巨大而神秘的鱼类，强大的胸鳍有如双翼，“翼展”将近 4 米。褐背蝠鲼的大多数目击报告都来自表层水域，它们似乎经常游上来晒太阳。
出于对褐背蝠鲼的好奇，索罗尔德及其同事两次前往亚速尔群岛（Azores，北大西洋中部的一个群岛，葡萄牙的两个自治区之一）进行标签研究。每年有几个月，大量褐背蝠鲼会聚集在该群岛的爱丽丝公主海山附近。2011 年，研究小组为4条褐背蝠鲼安上了标签；2012 年，又有 11 条褐背蝠鲼带上了标签。这些标签记录了褐背蝠鲼长达五个月的活动，然后将数据传回到了伍兹霍尔海洋研究所。
结果是惊人的：褐背蝠鲼不仅能以惊人的速度潜行数千公里，而且时常下潜到 1000 米甚至更深的深度。最深的下潜记录是 1896 米。这些经常在海面上日光浴的蝠鲼并非等闲之辈：它们是海洋中潜水最深的鱼类之一，而一切都表明，食物就是吸引它们深潜的原因[3]。
大多数褐背蝠鲼的下潜剖面都呈现不寻常的阶梯形状。“它们潜到很深的地方，平移一小段，再上升一小段，然后再平移，如此反复，”索罗尔德说，“如果看声呐，你会发现它们似乎停留在薄而密集的猎物层。我们无法看到它们在做什么，但这是它们在觅食的有力证据。”
▲(a) 褐背蝠鲼在白天(当地时间上午6时至下午6时)进行的三次有代表性的潜水，每75秒记录一次深度和温度剖面。
这就解释了为什么褐背蝠鲼的脑腔内拥有与一些深潜鲨鱼很相似的、发达的血管网，其功能是作为热交换系统，防止大脑温度过低。生物学家一直想不明白，为什么生活在海洋上层水域的鱼类会需要这样一个系统，那里阳光充足，足够温暖。索罗尔德说：“这进一步证明，蝠鲼会到深海觅食，因此需要在寒冷的环境中保持大脑和感官系统的活跃。”
至于它们为什么喜欢晒太阳，索罗尔德认为，那是为了在深潜前热身，在深潜后恢复体温。
和褐背蝠鲼一样，安了标签的鲨鱼也展示了十分有趣的行为模式，使它们在深水中捕食的观点更有说服力。科学家对鲨鱼的了解大多来自沿海水域的研究，但许多鲨鱼会在大洋中进行远距离迁徙。远离海豹出没的海岸，猎物自然就变得零散而稀少，那些大型鲨鱼应该如何获得足够的食物呢？
▲2013年，大白鲨莉迪亚（Lydia）的背鳍上安装了两个标签。橙色标签每五分钟记录一次深度和水温，
另一个标签则会在它的背鳍露出水面时，通过卫星报告它的位置。莉迪亚的运动首次揭示了鲨鱼如何潜入暖涡，
到达更深的水域寻找猎物。图/ OCEARCH / ROB SNOW
最近的研究表明，一些鲨鱼通过一种聪明的策略来享用海洋中最大规模的“自助餐”[4]。从两条大白鲨和 15 条大青鲨在北大西洋迁徙时获得的数据显示，它们利用了涡旋（eddy）[5]，即脱离墨西哥湾流的漩涡水团。湾流北缘的涡旋会捕获来自南方的暖水；南缘的涡旋则会使冷水流向更南方。大白鲨和大青鲨都明显更偏爱有暖水的涡旋（暖涡）。
声学调查显示，这些暖涡具有更高密度的中层带猎物。由于异常温暖的海水可以延伸数百米，使得鲨鱼能在更深的地方觅食，觅食时间也更长。这项研究的共同作者彼得·高贝说：“暖涡可以为鲨鱼提供原本无法获得的更深处的食物来源。”
声音与视觉
海洋捕食者之所以演化出高超的潜水技能，是为了利用更深水体中难以获得的丰富食物来源，对此最接近的证据来自于那些佩戴特殊声学标签的动物。
以短肢领航鲸（Globicephala macrorhynchus）为例，安在它们身上的标签包含了一个声音记录器。领航鲸在捕食时会发出一连串的 “咔哒”声，同时倾听从猎物身上反射的回声。当它们接近目标时，咔哒声会变得密集而急促，融合为嗡嗡声。在西班牙加那利群岛的特内里费岛，拉古纳大学的海洋生物学家娜塔莎·阿吉拉尔·德索托（Natacha Aguilar de Soto）决定“窃听”当地领航鲸潜水时的声音，并为其中的23 头安装了录音标签。
这些带标签的领航鲸潜入深海，最深可达1019 米，在潜水的同时不断发出咔哒声。就在下潜到最深处之前，咔嗒声变成了嗡嗡声，这是它们即将发动攻击的信号。在领航鲸潜到很深的地方时，它会在发出嗡嗡声之前做最后的高速冲刺，阿吉拉尔·德索托将其解释为在追逐奔逃猎物时的额外推力。这些猎物——比如加上触手长度可达1米的鳞甲乌贼（Lepidoteuthis grimaldii），甚至可能有大王乌贼（Architeuthis dux）——的体型足够大，值得领航鲸消耗正在迅速减少的氧气供应。
▲短肢领航鲸在西班牙加那利群岛的特内里费岛附近海域向下游动。它们会潜到1000米或更深的地方，
而在接近潜到最深处时，它们会发出一连串更加急促的回声定位咔哒声，表明它们正在捕猎。
图/ BIOSPHOTO / ALAMY STOCK PHOTO
听到深潜捕食的声音很有说服力，但仍然不能算是确定的证据，我们需要看到这些捕食者在做什么。就目前而言，生物学家获得的只有北象海豹所拍摄的短片。
雌性北象海豹是很好的研究助手，特别是美国加州新年州立公园（Año Nuevo State Park）种群里的雌性北方象海豹。半个多世纪以来，加州大学圣克鲁斯分校的生物学家一直在那里开展研究项目。这群北象海豹的优势在于它们很容易接近，而且与其他同类一样，它们在冬季到陆地上产仔和交配，在春季或夏季再次到陆地上蜕皮。
在这期间，雄性北象海豹会留在沿岸水域，而雌性北象海豹则会在太平洋迁徙数千公里，然后返回，并在迁徙过程中不断潜水。与大白鲨相比，给北象海豹安装标签并回收要简单得多，而且有专业的北象海豹饲养员提供帮助。不过日本生物学家Taiki Adachi表示，这也可能很危险。他与这群北象海豹打交道已有十多年，目前在加州大学圣地亚哥分校工作。他说：“它们个头很大，攻击性很强，在繁殖季节尤其可怕，因为这时母海豹要保护幼崽，而公海豹则要保卫自己的后宫。”
Adachi最近的研究报告称，迁徙的雌性北象海豹每天几乎要连续潜水20个小时甚至更长时间[6]，“它们大多潜到 400 米到 600 米处，在这个深度，小鱼——尤其是富含油脂的灯笼鱼——非常多”。有时它们会潜得更深，一直潜到 800 米或以下。根据记录，该物种的最大潜水深度为 1735 米。
在日本国立极地研究所，Adachi的同行内藤靖彦（Yasuhiko Naito）开发了一种巧妙的下颌运动记录器，可以记录北象海豹尝试从水中攫取猎物的过程，每天可记录 1000 到 2000 次尝试。不过，内藤靖彦的另一项创新技术才是决定性的，那就是在北象海豹的下颌或头部安装一个智能摄像标签。潜水深度和攻击时的动作特征可以共同触发摄像头和灯光，以充分利用标签有限的电池电量。
最早的北象海豹自拍照发表于2017 年，照片显示它在大约 800 米深的水下尝试捕鱼[7]。这批图片有 21 张，看起来有些模糊，后来确认图中有些部分属于大型的深海褴鱼（ragfish，学名Icosteus aenigmaticus）。在更多携带摄像机的北象海豹的帮助下，研究人员最终获得了 48 小时的录像，涵盖水深从 240 米到 1000 多米，拍摄到近 700 次攻击。这些录像的质量很高，不仅可以识别猎物的类型，在某些情况下还能识别到猎物种类，包括灯笼鱼、褴鱼和一种无须鳕，以及6种鱿鱼，包括帆鱿（帆鱿属Histioteuthis）和小头鱿（小头鱿科Cranchiidae）。
更安全的地方
有证据表明，潜水尤其是更极端的潜水，还有除觅食以外的其他目的，比如躲避更可怕的捕食者。
以黄鳍金枪鱼（Thunnus albacares）为例，它们大部分时间都在海洋的上200米层活动。2020 年，马萨诸塞大学波士顿分校的渔业生物学家Tim Lam报告称，他在夏威夷附近海域标记的 17 条金枪鱼中，有6条似乎与捕食者发生了冲突，其中4条金枪鱼潜入了深海，然后丢失了标签——有3条潜到了约 1000米深度[7]。Lam 认为，它们可能在紧张逃跑时弄掉了标签。第5条金枪鱼从 134 米处突然下潜到 1592 米处，这种冲刺可能是试图逃离敌人的追逐。当它返回海面时，似乎还惊魂未定，在海面附近待了一整天才恢复正常活动。
最后一条金枪鱼没有逃走：标签数据显示，它到达了 326 米的深度，然后一切都变黑了，温度也升高了，这可能是因为它进了伪虎鲸或短肢领航鲸的胃里。
北象海豹似乎也会利用光线昏暗的深海来躲避敌害。负责新年州立公园北象海豹项目的生理生态学家Roxanne Beltran指出，这些海豹最常见的死因是在海上被鲨鱼或虎鲸捕食，“但我们看到很多海豹上岸时带着刚被鲨鱼咬伤或咬伤后痊愈的伤口，所以很明显，它们可能是在躲避天敌”。
▲生物学家在加利福尼亚的新年州立公园研究北象海豹，当这些动物经过长途迁徙再回到陆地上时，
生物学家就会回收它们身上的标签。图中，他们就在寻找一头刚刚返回的雌性北象海豹。图/ DAN COSTA
躲避天敌的方法之一便是下潜。早在十多年前，一种新型标签的试运行就暗示了北象海豹能做到这一点。作为水下噪音影响研究的一部分，俄勒冈州立大学的生物声学家Selene Fregosi在新年州立公园给年轻的北象海豹安装了一款原型标签装置，可以播放预先录制的声音。Fregosi的设想是让北象海豹暴露在各种短时间的噪音中，看看它们的反应。标签的播放列表包括虎鲸和抹香鲸的回声定位咔哒声和口哨声，这两种动物的声音都会使北象海豹急速下潜[8]
▲Selene Fregosi等人给北象海豹安装的原型标签。图/ Fregosi, S., 2016
2021年，Beltran等研究者报告称，北象海豹不仅会逃到黑暗中，还会在那里休息[9]。在明亮的海洋上层，北象海豹更可能被杀死，因为那里经常有鲨鱼和虎鲸出没。在觅食之余，北象海豹只有短暂的休息时间，即每次不费力地漂流10到20分钟。Beltran发现，它们更喜欢在海面以下几百米的地方休息。当身体越壮（脂肪越多）、越健康的时候，北象海豹就会潜得越深，寻找更安全的地方。
那么，还有哪些深潜的理由呢？
导航？看起来也很有可能。几乎所有的大型海洋捕食者在生命的某个阶段都会进行长途迁徙。研究证实，包括鲨鱼和海龟在内的一些动物能够探测到地磁场提供的线索，感知磁场强度梯度和海山等地质特征造成的磁场异常。“能感知这些信号的动物可能会潜入深海，那里的信号更强，”索罗尔德说道。棱皮龟只有在长途迁徙时才会极限潜水，表明它们可能在检查自己的路线是否正确。加利福尼亚湾的双髻鲨被认为能够感知当地的磁场“景观”，找到往返海底山峰的路。
还有一个物种，似乎会通过深潜来降温。大西洋蓝鳍金枪鱼（Thunnus thynnus，又称北方蓝鳍金枪鱼）每年都会在寒冷的温带水域生活数月，并演化出一种非常有效的保持体温的方法。但是，它们的产卵地是在亚热带的墨西哥湾，可能会让它们感到温度过高。为此，蓝鳍金枪鱼在进出墨西哥湾时会潜到500米以下，产卵时则停留在200米以下。
最后，还有一种可能性是，将深海作为一个远距离交流的场所。在海洋中从几百米到一千多米之间的深度，声音传播得更远，使其成为远距离交流的理想选择。当蓝鲸和长须鲸处于这一水层时，估计1700公里外都能听到它们的声音。不过，我们还不知道它们是否就是为了交流才潜到那里的。
索罗尔德说：“即使有了过去20年间的技术，海洋中仍然有太多我们未知的东西。”科学家对未来的标签技术还有很多期待。索罗尔德和他的同事们正在试验一种新型标签，希望以更高的精度来定位动物在水柱中的位置。在长达数月的海中漂流后，标签会记录下大量的数据，如果能只传回有价值的相关数据，那将对科学家大有帮助。
当然，最受欢迎的还是小型的智能摄像机。既然北象海豹能拍出这么好的短片，那其他顶级捕食者为什么就不能呢？“我们需要更好的鱼类摄像机，要足够小，可以安装在金枪鱼、鲨鱼和旗鱼身上，”索罗尔德说，“它们需要小型化，但同时分辨率够高，能够在低光照下工作，并在长时间的远洋漂流中记录数据。”
总而言之，眼见为实！谁不想看看大白鲨视角里的海洋世界呢？
Journal Reference:
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